30 Σεπτεμβρίου 2007

Έγχρωμη Όραση

Η ικανότητα αντίληψης χρωμάτων (πρόσφατες εκτιμήσεις προτείνουν ότι μπορούμε να διαχωρίσουμε 2.3 εκατμ. χρώματα) εμπλουτίζει τον οπτικό μας κόσμο, παρέχοντας τη δυνατότητα να απολαμβάνουμε ηλιοβασιλέματα, όμορφες πεταλούδες και πανέμορφα τοπία, αλλά σίγουρα δεν είναι αυτός ο κύριος λόγος για τον οποίο γεννηθήκαμε (ή καλύτερα εξελιχθήκαμε) με έγχρωμη όραση. Η έγχρωμη όραση μας παρέχει πληροφορίες για τον εντοπισμό και την αναγνώριση αντικειμένων στο οπτικό μας πεδίο (π.χ. διάφορα λουλούδια ή καρπούς) που ειδάλλως δεν θα ήταν αντιληπτά. Ένα αρπακτικό ζώο με έγχρωμη όραση μπορεί πιο εύκολα να «διασπάσει» πιθανή παραλλαγή (καμουφλάρισμα) του θηράματός του, ένα πλεονέκτημα πολύ σημαντικό για την επιβίωση.

Το χρώμα δεν αποτελεί μια έμφυτη ιδιότητα των αντικειμένων ούτε μια φυσική ιδιότητα του φωτός. Το χρώμα ενός αντικειμένου που αντιλαμβανόμαστε εξαρτάται από το φασματικό περιεχόμενο του φωτός που απορροφάται από τους φωτοϋποδοχείς της όρασης (τις τρεις ομάδες κωνίων), και από μια σειρά νευρο-φυσιολογικών «αντιδράσεων» στον αμφιβληστροειδή, στις προ-φλοιώδεις οδούς και σε ανώτερα στάδια επεξεργασίας στον οπτικό φλοιό.

Τριχρωματική θεωρία της έγχρωμης όρασης

Η τριχρωματική θεωρία της έγχρωμης όρασης προτάθηκε από τον Thomas Young το 1802, ο οποίος πρότεινε ότι για την επίτευξη οποιασδήποτε απόχρωσης απαιτείται προσθετική ανάμιξη τριών βασικών χρωμάτων. Αυτά τα τρία βασικά χρώματα είναι το κόκκινο, το πράσινο και το μπλε. Αυτή η θεωρία αναβιώθηκε αργότερα από τον Helmholtz, ο οποίος διαπίστωσε ότι υπάρχουν τρεις τύποι φυσιολογικών «μηχανισμών» υπεύθυνοι για την αντίληψη όλων των χρωμάτων.

Είναι σήμερα παγκοσμίως αναγνωρισμένο ότι αυτούς τους τρεις μηχανισμούς τους αποτελούν οι τρεις τύποι κωνίων που βρίσκονται στον αμφιβληστροειδή των ανώτερων θηλαστικών, οι οποίοι αποκρίνονται κατά προτίμηση σε διαφορετικά μήκη κύματος ενός φωτεινού ερεθίσματος. Ο κάθε τύπος κωνίων περιέχει μια οπτική χρωστική (φωτοχρωστική), ευαίσθητη σε διαφορετικό τμήμα του χρωματικού φάσματος, από όπου προκύπτει και η ονομασία τους: τα S-κωνία (ευαίσθητα σε φωτόνια μικρού μήκους κύματος- Short wavelength), τα M-κωνία (ευαίσθητα σε φωτόνια μεσαίου μήκους κύματος - Medium wavelength) και τα L-κωνία (ευαίσθητα σε φωτόνια μεγάλου μήκους κύματος - Long wavelength). Οι χρωστικές των κωνίων αποτελούνται από μια πρωτεΐνη, την οψίνη και μια φωτοευαίσθητη ουσία, την ρετινάλη. Καθεμία από τις τρεις χρωστικές των κωνίων περιέχει διαφορετική οψίνη. Στο παρακάτω σχήμα παριστάνονται οι καμπύλες φασματικής ευαισθησίας των τριών φωτοχρωστικών, οι οποίες καθορίζουν την πιθανότητα απορρόφησης ενός φωτονίου ως συνάρτηση του μήκους κυματός του.

Αν και τα φάσματα απορροφητικότητας των φωτοχρωστικών των S-, M-, και L- κωνίων επικαλύπτονται αρκετά, παρουσιάζουν τη μέγιστη απορροφητικότητά τους σε διαφορετικές περιοχές του ορατού φάσματος: στα 419, 531 και 559nm αντίστοιχα.

«Χρωματική ανταγωνιστικότητα» στα γαγγλιακά κύτταρα

Τα ηλεκτρικά σήματα (που σχετίζονται με την έγχρωμη όραση) μεταδίδονται από τους τρείς τύπους κωνίων στις επόμενες στιβάδες αμφιβληστροειδικών κυττάρων, στα οριζόντια και στα γαγγλιακά κύτταρα, τα οποία στη συνέχεια μεταφέρουν τις πληροφορίες μέσω του οπτικού νεύρου στον έξω γονατώδη πυρήνα (LGN) και στον οπτικό φλοιό. Πρώτος ο Hering, το 1878, πρότεινε ότι, μετά από το στάδιο επεξεργασίας του χρώματος στους φωτοϋποδοχείς, υπάρχει ένα δεύτερο στάδιο χρωματικής επεξεργασίας στο οποίο οι αποκρίσεις των κωνίων συνδυάζονται («κωδικοποιώντας» το άθροισμά ή την διαφορά τους). Αυτή η θεωρία έγινε γνωστή ως «θεωρία χρωματικής ανταγωνιστικότητας» (colour opponent theory) η οποία βασίζεται στον ανταγωνισμό που παρουσιάζεται στην αντίληψη μεταξύ κόκκινου-πράσινου, και μπλε-κίτρινου χρώματος. Οι DeValois et al ήταν οι πρώτοι που περιέγραψαν κύτταρα στην οπτική οδό ανώτερων θηλαστικών, τα οποία, για παράδειγμα, «αναστέλλονταν» από το κόκκινο και «διεγείρονταν» από το πράσινο φως. Ηλεκτροφυσιολογικές και ψυχοφυσικές μελέτες αργότερα επιβεβαίωσαν τις αρχικές παρατηρήσεις.

Στον άνθρωπο και άλλα ανώτερα θηλαστικά έχουν διαπιστωθεί τρεις «παράλληλες οδοί» που μεταβιβάζουν τις οπτικές πληροφορίες από τον αμφιβληστροειδή στο φλοιό μέσω του οπτικού νεύρου. Η κωδικοποίηση στο οπτικό νεύρο είναι πολύ αποτελεσματική, κυρίως επειδή τα ηλεκτρικά σήματα που μεταφέρονται στις οδούς είναι καλά διαχωρισμένα το ένα από το άλλο. Οι τρεις "οδοί" περιέχουν εξιδικευμένους νευρώνες για την επεξεργασία:
α. της φωτεινότητας
β. της κοκκινο vs. πρασινης χρωματικότητας
γ. της μπλε vs. κίτρινης χρωματικότητας

Μπορεί επομένως να διατυπωθεί ότι στα αρχικά στάδια της οπτικής οδού, στον αμφιβληστροειδή και στο LGN λαμβάνει χώρα βασική επεξεργασία για την αντίληψη της έγχρωμης όρασης. Οι χρωματικοί ανταγωνιστικοί μηχανισμοί που περιγράφονται ανωτέρω θέτουν τους σημαντικότερους περιορισμούς για τις βασικές επεξεργασίες του χρώματος όπως είναι η ανίχνευση και η αναγνώριση, αλλά ο συσχετισμός των φυσιολογικών χαρακτηριστικών με την αντίληψη των χρωμάτων τους δεν είναι άμεσος. Αυτό, αν συνέβαινε, θα προκαλούσε έκπληξη, επειδή είναι γνωστό ότι στην συνέχεια οι χρωματικές πληροφορίες υπόκεινται σε περαιτέρω επεξεργασία στον οπτικό φλοιό, όπου το σήμα υποβάλλεται σε μετασχηματισμούς σχετικούς με την τελική αντίληψη των χρωμάτων των οπτικών ερεθισμάτων. Η χρωματική ανταγωνιστικότητα που χαρακτηρίζει τα γαγγλιακά κύτταρα και τα κύτταρα του LGN δεν υφίσταται στους νευρώνες του φλοιού. Έχει διαπιστωθεί ότι τα κύτταρα αυτά είναι συντονισμένα (παρουσιάζοντας μικρό εύρος φάσματος απορρόφησης) σε διαφορετικά χρώματα.

Χρωματικό Διάστημα (Colour Space)

Τα χρώματα που ένας φυσιολογικός άνθρωπος μπορεί να διακρίνει αντιπροσωπεύονται στο αποκαλούμενο «χρωματικό διάστημα». Αυτό το διάστημα είναι ένα βολικό διάγραμμα στο οποίο μπορούν να σχεδιαστούν όλα τα ορατά χρώματα βασισμένα σε ένα μαθηματικό ισότιμο μοντέλο που στηρίζεται στην προϋπόθεση της τριχρωματικής θεωρίας. Στα τρία βασικά χρώματα δίνονται οι συντεταγμένες x, y και z (συντεταγμένες χρωματικότητας). Εάν η προσθήκη αυτών των τριών τιμών έχει άθροισμα 1, μόνο δύο τιμές χρειάζονται να διευκρινιστούν για να καθορίσουν τη θέση οποιουδήποτε χρώματος μέσα στο «χρωματικό διάστημα». Ένα τέτοιο διάστημα χρώματος (βλ. εικόνα), το οποίο αναπτύχθηκε από την Διεθνή Επιτροπή Φωτεινότητας (Commission Internationale de l’ Eclairage) το 1931, χρησιμοποιείται ακόμη και σήμερα ως η βάση πάνω στην οποία καθορίζονται τα χρώματα αν και τα τελευταία χρόνια έχουν αναπτυχθεί και άλλα πιο αξιόπιστα «μοντέλα». Οι κύριοι άξονες χρωματικότητας, όπως προκύπτουν από πρόσφατα ψυχοφυσικά πειράματα, δεν συμπίπτουν με τους μηχανισμούς χρωματικής ανταγωνιστικότητας που είχαν διατυπωθεί αρχικά από τον Hering.

29 Σεπτεμβρίου 2007

Διαταραχές στην αντίληψη των χρωμάτων

Αν και η τριχρωματική όραση, η παρουσία δηλαδή τριών διαφορετικών τύπων κωνίων με διαφορετικές φωτοχρωστικές ουσίες, αποτελεί τον φυσιολογικό τύπο έγχρωμης όρασης, ένα σημαντικό ποσοστό των ανθρώπων παρουσιάζει κάποιο βαθμό ανεπάρκειας στην αντίληψη των χρωμάτων. Υπάρχει μία σύγχυση, στην οφθαλμολογική και στην οπτομετρική ελληνική κοινότητα σχετικά με τον ορισμό αυτών των διαταραχών. Η χρήση του όρου "αχρωματοψία" είναι εσφαλμένη, γιατί οδηγεί στο λανθασμένο συμπέρασμα ότι οι "πάσχοντες" δεν αντιλαμβάνονται καθόλου χρώματα. Αντιθέτως, οι περισσότεροι από αυτούς αντιλαμβάνονται μεγάλο εύρος χρωμάτων, και μάλιστα έχουν την ικανότητα να διακρίνουν αποχρώσεις που δεν "βλέπουν" οι άνθρωποι με φυσιολογική όραση!!!

Η απώλεια ενός από τους τύπους των κωνίων, η συνηθέστερη περίπτωση, όπως εμφανίζεται σε ορισμένες κληρονομικές διαταραχές, μειώνει την αντίληψη της έγχρωμης όρασης σε δύο διαστάσεις, οδηγώντας στον διχρωματισμό (περιγράφεται και ως δαλτωνισμός, μια η κληρονομικότητά της περιγράφηκε για πρώτη φορά από τον Άγγλο φυσικό και χημικό
Dalton).

Η απώλεια δύο τύπων κωνίων, πολύ σπάνια, οδηγεί στην μονοχρωματική όραση, ενώ η απώλεια και των τριών τύπων κωνίων (που καλείται"ράβδιο-μονοχρωματική όραση") εξαφανίζει την αντίληψη χρωμάτων και ως κατάληξη η όραση περιορίζεται στην λειτουργία των ραβδίων. Βασικά υπάρχουν δύο κατηγορίες διαταραχών στη έγχρωμη όραση, οι συγγενείς και οι επίκτητες.

Συγγενείς διαταραχές

Η προέλευση αυτών των «ανωμαλιών» είναι γενετική, και οφείλεται σε μεταλλάξεις που συμβαίνουν σε γονίδια (υπεύθυνα για τον σχηματισμό της οψίνης) που βρίσκονται στο Χ-χρωμόσωμα. Επειδή τα γονίδια που σχετίζονται με τις διαταραχές στην αντίληψη των χρωμάτων είναι φυλοσύνδετα και υπολειπόμενα, κληρονομούνται από τον πατέρα που εμφανίζει δυσχρωματοψία στις κόρες και μέσω αυτών στους εγγονούς. Οι κόρες είναι φορείς και έχουν φυσιολογική έγχρωμη όραση. Η μόνη περίπτωση να "εκφραστεί" το γονίδιο στις γυναίκες να το κληρονομήσουν ΚΑΙ από τους δύο γονείς. Για αυτό είναι αναμενόμενο οι συγγενείς «διαταραχές» να εμφανίζονται πολύ συχνότερα στους άνδρες από ότι στις γυναίκες.



Αυτοί οι τύποι χρωματικών ατελειών προκύπτουν είτε από την έλλειψη μιας φωτοχρωστικής ουσίας, είτε από την παρουσία μιας υβριδικής φωτοχρωστικής ουσίας με διαφορετικό (από το φυσιολογικό) φάσμα απορρόφησης (πιο ήπια μορφή). Είναι αξιοσημείωτη η διαπίστωση ότι 3nm διαφορά στο μέγιστο του φάσματος απορρόφησης μεταξύ των φωτοχρωστικών L/M προκύπτει από διαφορές σε αμινοξέα σε 3 θέσεις.

Επίσης, υπάρχει η πιθανότητα ένα άτομο να μην διαθέτει κανέναν τύπο κωνίων (ραβδίο μονοχρωματική όραση), ή να μην έχουν ραβδία (κωνίο-μονοχρωματική όραση). Όταν απουσιάζει τελείως μια χρωστική ουσία (δηλαδή, ένας τύπος κωνίων) η όραση τότε ονομάζεται διχρωματική (δυσχρωματοψία). Όταν απουσιάζει η φωτοχρωστική υπεύθυνη για τα το μακρά μήκη κυματος (L) είναι τότε η «ανωμαλία» ονομάζεται πρωτανωπία. Όταν το φάσμα απορρόφησης της μακρών κυμάτων χρωστικής ουσίας είναι ανώμαλο ή ανεπαρκές ο όρος πρωτανωμαλία χρησιμοποιείται. Σε αυτή την περίπτωση το φάσμα απορρόφησης της χρωστικής (L) είναι μετατοπισμένο σε μικρότερα μήκη κύματος, πιο κοντά στην (Μ). Παρόμοια ορολογία χρησιμοποιείται για τις άλλες δύο κατηγορίες «διαταραχών»: δευτερ- είναι η ρίζα όταν οι φωτοχρωστικές των κωνίων Μ είναι ελαττωματικές (μετατοπισμένες σε μεγαλύτερα μήκη κύματος) και τριταν- είναι η ρίζα όταν οι φωτοχρωστικές των κωνίων S είναι ελαττωματικές (πολύ πιο σπάνια περίπτωση). Όλες οι κατηγορίες των διαταραχών καθώς επίσης και τα ποσοστά εμφάνισής τους παρουσιάζονται στον παρακάτω πίνακα.


Αν και οι επιπτώσεις των διαφορετικών κατηγοριών στην αντίληψη των διαφόρων χρωμάτων διαφέρουν αρκετά μεταξύ των πασχόντων, έχουν γίνει προσπάθειες εξομοίωσης των αντιλαμβανόμενων χρωμάτων που στηρίζονται σε ψυχοφυσικά δεδομένα (βλ.παρακάτω εικόνα). Να σημειωθεί ότι η σοβαρότητα των συγγενών διαταραχών δεν μεταβάλλεται με την ηλικία, ενώ σε καμιά περίπτωση δεν επηρεάζεται η οπτική οξύτητα ή άλλες λειτουργίες της όρασης των ασθενών.



Επίκτητες ανωμαλίες

Αυτές εμφανίζονται είτε παροδικά είτε μόνιμα κυρίως λόγω παθολογικών αλλαγών, αλλά μπορεί επίσης να εμφανιστούν ως αποτέλεσμα φυσιολογικών διαδικασιών γήρανσης (π.χ ο καταρράκτης αλλάζει το φάσμα απορρόφησης του φακού), και προκληθεισών από φάρμακα αλλαγών. Διαταραχές στην μπλε/κίτρινη οδό είναι πιό συχνές στην παθολογία (π.χ. πυρηνικός καταρράκτης, χοριοαμφιβληστροειδικές φλεγμονές, διαβήτης, ηλικιακή εκφύλιση της ωχράς, οίδημα οπτικής θηλής, οπτικές νευρίτιδες, γλαύκωμα). Οι επίκτητες «διαταραχές» στην κόκκινη-πράσινη οδό εμφανίζονται σπανιότερα (π.χ. δυστροφίες της ωχράς και παθήσεις του οπτικού νεύρου, όπως νευρίτιδες, ατροφία του οπτικού νεύρου, δυσμορφίες του δίσκου, όγκοι του οπτικού νεύρου ή του χιάσματος) και συνήθως συνδέονται με άλλες προφανέστερες απώλειες της λειτουργίας της όρασης, όπως μειωμένη οπτική οξύτητα, μη φυσιολογικά οπτικά πεδία. Οι επίκτητες διαταραχές μπορεί να εμφανιστούν σε οποιοδήποτε στάδιο της ζωής, μόνον στον ένα ή και στους δύο οφθαλμούς ταυτόχρονα. Προσβάλλει τους άνδρες και τις γυναίκες στο ίδιο ποσοστό.

Είναι προφανές ότι η αντίληψη των χρωμάτων αποτελεί μία σημαντική λειτουργία της ανθρώπινης όρασης, δεδομένου ότι διευκολύνει στην αντίληψη και στην αναγνώριση εικόνων και αντικειμένων. Επιπλέον, παρέχει μία αίσθηση στην οπτική μας εμπειρία που, θεμελιώδης για την αντίληψή μας για τον κόσμο. Εντούτοις, εάν τα παραπάνω είναι αληθινά, τότε παραμένει η απορία γιατί ένα μεγάλο ποσοστό του πληθυσμού παρουσιάζει ελαττωματική αντίληψη των χρωμάτων. Είναι πιθανόν, τα άτομα με διχρωματική όραση ή ανώμαλη τριχρωματική όραση να έχουν την ικανότητα να διακρίνουν κάποια χρωματικά-παραλλαγμένα αντικείμενα, τα οποία δεν είναι διακριτά σε εκείνους με φυσιολογική έγχρωμη όραση. Έχει διατυπωθεί από οριμένους ερευνητές ότι σε χρονικές περιόδους που ο «ανεφοδιασμός» των τροφίμων ήταν δυσχερής, οι άνθρωποι με διχρωματική όραση είχαν εξελικτικό πλεονέκτημα να εντοπίσουν την τροφή τους σε ορισμένα περιβάλλοντα (π.χ. διάφορα φρούτα ή ζώα που μπορούσαν να παραλλαχθούν ανάμεσα σε πυκνές φυλλωσιές από τους ανθρώπους με φυσιολογική όραση) και να επιβιώσουν. Παρά την τεράστια σημασία της και τις μακροχρόνιες έρευνες που σχετίζονταν με την αντίληψη των χρωμάτων, υπάρχει ακόμα σημαντικό πεδίο έρευνας όσο αφορά τους φυσιολογικούς μηχανισμούς που αποτελούν την βάση της χρωματικής αντίληψης και τους παράγοντες που οδήγησαν στην εξέλιξή της.