Η ικανότητα αντίληψης χρωμάτων (πρόσφατες εκτιμήσεις προτείνουν ότι μπορούμε να διαχωρίσουμε 2.3 εκατμ. χρώματα) εμπλουτίζει τον οπτικό μας κόσμο, παρέχοντας τη δυνατότητα να απολαμβάνουμε ηλιοβασιλέματα, όμορφες πεταλούδες και πανέμορφα τοπία, αλλά σίγουρα δεν είναι αυτός ο κύριος λόγος για τον οποίο γεννηθήκαμε (ή καλύτερα εξελιχθήκαμε) με έγχρωμη όραση. Η έγχρωμη όραση μας παρέχει πληροφορίες για τον εντοπισμό και την αναγνώριση αντικειμένων στο οπτικό μας πεδίο (π.χ. διάφορα λουλούδια ή καρπούς) που ειδάλλως δεν θα ήταν αντιληπτά. Ένα αρπακτικό ζώο με έγχρωμη όραση μπορεί πιο εύκολα να «διασπάσει» πιθανή παραλλαγή (καμουφλάρισμα) του θηράματός του, ένα πλεονέκτημα πολύ σημαντικό για την επιβίωση.
Το χρώμα δεν αποτελεί μια έμφυτη ιδιότητα των αντικειμένων ούτε μια φυσική ιδιότητα του φωτός. Το χρώμα ενός αντικειμένου που αντιλαμβανόμαστε εξαρτάται από το φασματικό περιεχόμενο του φωτός που απορροφάται από τους φωτοϋποδοχείς της όρασης (τις τρεις ομάδες κωνίων), και από μια σειρά νευρο-φυσιολογικών «αντιδράσεων» στον αμφιβληστροειδή, στις προ-φλοιώδεις οδούς και σε ανώτερα στάδια επεξεργασίας στον οπτικό φλοιό.
Τριχρωματική θεωρία της έγχρωμης όρασης
Η τριχρωματική θεωρία της έγχρωμης όρασης προτάθηκε από τον Thomas Young το 1802, ο οποίος πρότεινε ότι για την επίτευξη οποιασδήποτε απόχρωσης απαιτείται προσθετική ανάμιξη τριών βασικών χρωμάτων. Αυτά τα τρία βασικά χρώματα είναι το κόκκινο, το πράσινο και το μπλε. Αυτή η θεωρία αναβιώθηκε αργότερα από τον Helmholtz, ο οποίος διαπίστωσε ότι υπάρχουν τρεις τύποι φυσιολογικών «μηχανισμών» υπεύθυνοι για την αντίληψη όλων των χρωμάτων.
Είναι σήμερα παγκοσμίως αναγνωρισμένο ότι αυτούς τους τρεις μηχανισμούς τους αποτελούν οι τρεις τύποι κωνίων που βρίσκονται στον αμφιβληστροειδή των ανώτερων θηλαστικών, οι οποίοι αποκρίνονται κατά προτίμηση σε διαφορετικά μήκη κύματος ενός φωτεινού ερεθίσματος. Ο κάθε τύπος κωνίων περιέχει μια οπτική χρωστική (φωτοχρωστική), ευαίσθητη σε διαφορετικό τμήμα του χρωματικού φάσματος, από όπου προκύπτει και η ονομασία τους: τα S-κωνία (ευαίσθητα σε φωτόνια μικρού μήκους κύματος- Short wavelength), τα M-κωνία (ευαίσθητα σε φωτόνια μεσαίου μήκους κύματος - Medium wavelength) και τα L-κωνία (ευαίσθητα σε φωτόνια μεγάλου μήκους κύματος - Long wavelength). Οι χρωστικές των κωνίων αποτελούνται από μια πρωτεΐνη, την οψίνη και μια φωτοευαίσθητη ουσία, την ρετινάλη. Καθεμία από τις τρεις χρωστικές των κωνίων περιέχει διαφορετική οψίνη. Στο παρακάτω σχήμα παριστάνονται οι καμπύλες φασματικής ευαισθησίας των τριών φωτοχρωστικών, οι οποίες καθορίζουν την πιθανότητα απορρόφησης ενός φωτονίου ως συνάρτηση του μήκους κυματός του.
Αν και τα φάσματα απορροφητικότητας των φωτοχρωστικών των S-, M-, και L- κωνίων επικαλύπτονται αρκετά, παρουσιάζουν τη μέγιστη απορροφητικότητά τους σε διαφορετικές περιοχές του ορατού φάσματος: στα 419, 531 και 559nm αντίστοιχα.
«Χρωματική ανταγωνιστικότητα» στα γαγγλιακά κύτταρα
Τα ηλεκτρικά σήματα (που σχετίζονται με την έγχρωμη όραση) μεταδίδονται από τους τρείς τύπους κωνίων στις επόμενες στιβάδες αμφιβληστροειδικών κυττάρων, στα οριζόντια και στα γαγγλιακά κύτταρα, τα οποία στη συνέχεια μεταφέρουν τις πληροφορίες μέσω του οπτικού νεύρου στον έξω γονατώδη πυρήνα (LGN) και στον οπτικό φλοιό. Πρώτος ο Hering, το 1878, πρότεινε ότι, μετά από το στάδιο επεξεργασίας του χρώματος στους φωτοϋποδοχείς, υπάρχει ένα δεύτερο στάδιο χρωματικής επεξεργασίας στο οποίο οι αποκρίσεις των κωνίων συνδυάζονται («κωδικοποιώντας» το άθροισμά ή την διαφορά τους). Αυτή η θεωρία έγινε γνωστή ως «θεωρία χρωματικής ανταγωνιστικότητας» (colour opponent theory) η οποία βασίζεται στον ανταγωνισμό που παρουσιάζεται στην αντίληψη μεταξύ κόκκινου-πράσινου, και μπλε-κίτρινου χρώματος. Οι DeValois et al ήταν οι πρώτοι που περιέγραψαν κύτταρα στην οπτική οδό ανώτερων θηλαστικών, τα οποία, για παράδειγμα, «αναστέλλονταν» από το κόκκινο και «διεγείρονταν» από το πράσινο φως. Ηλεκτροφυσιολογικές και ψυχοφυσικές μελέτες αργότερα επιβεβαίωσαν τις αρχικές παρατηρήσεις.
Στον άνθρωπο και άλλα ανώτερα θηλαστικά έχουν διαπιστωθεί τρεις «παράλληλες οδοί» που μεταβιβάζουν τις οπτικές πληροφορίες από τον αμφιβληστροειδή στο φλοιό μέσω του οπτικού νεύρου. Η κωδικοποίηση στο οπτικό νεύρο είναι πολύ αποτελεσματική, κυρίως επειδή τα ηλεκτρικά σήματα που μεταφέρονται στις οδούς είναι καλά διαχωρισμένα το ένα από το άλλο. Οι τρεις "οδοί" περιέχουν εξιδικευμένους νευρώνες για την επεξεργασία:
α. της φωτεινότητας
β. της κοκκινο vs. πρασινης χρωματικότητας
γ. της μπλε vs. κίτρινης χρωματικότητας
Μπορεί επομένως να διατυπωθεί ότι στα αρχικά στάδια της οπτικής οδού, στον αμφιβληστροειδή και στο LGN λαμβάνει χώρα βασική επεξεργασία για την αντίληψη της έγχρωμης όρασης. Οι χρωματικοί ανταγωνιστικοί μηχανισμοί που περιγράφονται ανωτέρω θέτουν τους σημαντικότερους περιορισμούς για τις βασικές επεξεργασίες του χρώματος όπως είναι η ανίχνευση και η αναγνώριση, αλλά ο συσχετισμός των φυσιολογικών χαρακτηριστικών με την αντίληψη των χρωμάτων τους δεν είναι άμεσος. Αυτό, αν συνέβαινε, θα προκαλούσε έκπληξη, επειδή είναι γνωστό ότι στην συνέχεια οι χρωματικές πληροφορίες υπόκεινται σε περαιτέρω επεξεργασία στον οπτικό φλοιό, όπου το σήμα υποβάλλεται σε μετασχηματισμούς σχετικούς με την τελική αντίληψη των χρωμάτων των οπτικών ερεθισμάτων. Η χρωματική ανταγωνιστικότητα που χαρακτηρίζει τα γαγγλιακά κύτταρα και τα κύτταρα του LGN δεν υφίσταται στους νευρώνες του φλοιού. Έχει διαπιστωθεί ότι τα κύτταρα αυτά είναι συντονισμένα (παρουσιάζοντας μικρό εύρος φάσματος απορρόφησης) σε διαφορετικά χρώματα.
Χρωματικό Διάστημα (Colour Space)
Τα χρώματα που ένας φυσιολογικός άνθρωπος μπορεί να διακρίνει αντιπροσωπεύονται στο αποκαλούμενο «χρωματικό διάστημα». Αυτό το διάστημα είναι ένα βολικό διάγραμμα στο οποίο μπορούν να σχεδιαστούν όλα τα ορατά χρώματα βασισμένα σε ένα μαθηματικό ισότιμο μοντέλο που στηρίζεται στην προϋπόθεση της τριχρωματικής θεωρίας. Στα τρία βασικά χρώματα δίνονται οι συντεταγμένες x, y και z (συντεταγμένες χρωματικότητας). Εάν η προσθήκη αυτών των τριών τιμών έχει άθροισμα 1, μόνο δύο τιμές χρειάζονται να διευκρινιστούν για να καθορίσουν τη θέση οποιουδήποτε χρώματος μέσα στο «χρωματικό διάστημα». Ένα τέτοιο διάστημα χρώματος (βλ. εικόνα), το οποίο αναπτύχθηκε από την Διεθνή Επιτροπή Φωτεινότητας (Commission Internationale de l’ Eclairage) το 1931, χρησιμοποιείται ακόμη και σήμερα ως η βάση πάνω στην οποία καθορίζονται τα χρώματα αν και τα τελευταία χρόνια έχουν αναπτυχθεί και άλλα πιο αξιόπιστα «μοντέλα». Οι κύριοι άξονες χρωματικότητας, όπως προκύπτουν από πρόσφατα ψυχοφυσικά πειράματα, δεν συμπίπτουν με τους μηχανισμούς χρωματικής ανταγωνιστικότητας που είχαν διατυπωθεί αρχικά από τον Hering.
Το χρώμα δεν αποτελεί μια έμφυτη ιδιότητα των αντικειμένων ούτε μια φυσική ιδιότητα του φωτός. Το χρώμα ενός αντικειμένου που αντιλαμβανόμαστε εξαρτάται από το φασματικό περιεχόμενο του φωτός που απορροφάται από τους φωτοϋποδοχείς της όρασης (τις τρεις ομάδες κωνίων), και από μια σειρά νευρο-φυσιολογικών «αντιδράσεων» στον αμφιβληστροειδή, στις προ-φλοιώδεις οδούς και σε ανώτερα στάδια επεξεργασίας στον οπτικό φλοιό.
Τριχρωματική θεωρία της έγχρωμης όρασης
Η τριχρωματική θεωρία της έγχρωμης όρασης προτάθηκε από τον Thomas Young το 1802, ο οποίος πρότεινε ότι για την επίτευξη οποιασδήποτε απόχρωσης απαιτείται προσθετική ανάμιξη τριών βασικών χρωμάτων. Αυτά τα τρία βασικά χρώματα είναι το κόκκινο, το πράσινο και το μπλε. Αυτή η θεωρία αναβιώθηκε αργότερα από τον Helmholtz, ο οποίος διαπίστωσε ότι υπάρχουν τρεις τύποι φυσιολογικών «μηχανισμών» υπεύθυνοι για την αντίληψη όλων των χρωμάτων.
Είναι σήμερα παγκοσμίως αναγνωρισμένο ότι αυτούς τους τρεις μηχανισμούς τους αποτελούν οι τρεις τύποι κωνίων που βρίσκονται στον αμφιβληστροειδή των ανώτερων θηλαστικών, οι οποίοι αποκρίνονται κατά προτίμηση σε διαφορετικά μήκη κύματος ενός φωτεινού ερεθίσματος. Ο κάθε τύπος κωνίων περιέχει μια οπτική χρωστική (φωτοχρωστική), ευαίσθητη σε διαφορετικό τμήμα του χρωματικού φάσματος, από όπου προκύπτει και η ονομασία τους: τα S-κωνία (ευαίσθητα σε φωτόνια μικρού μήκους κύματος- Short wavelength), τα M-κωνία (ευαίσθητα σε φωτόνια μεσαίου μήκους κύματος - Medium wavelength) και τα L-κωνία (ευαίσθητα σε φωτόνια μεγάλου μήκους κύματος - Long wavelength). Οι χρωστικές των κωνίων αποτελούνται από μια πρωτεΐνη, την οψίνη και μια φωτοευαίσθητη ουσία, την ρετινάλη. Καθεμία από τις τρεις χρωστικές των κωνίων περιέχει διαφορετική οψίνη. Στο παρακάτω σχήμα παριστάνονται οι καμπύλες φασματικής ευαισθησίας των τριών φωτοχρωστικών, οι οποίες καθορίζουν την πιθανότητα απορρόφησης ενός φωτονίου ως συνάρτηση του μήκους κυματός του.
Αν και τα φάσματα απορροφητικότητας των φωτοχρωστικών των S-, M-, και L- κωνίων επικαλύπτονται αρκετά, παρουσιάζουν τη μέγιστη απορροφητικότητά τους σε διαφορετικές περιοχές του ορατού φάσματος: στα 419, 531 και 559nm αντίστοιχα.
«Χρωματική ανταγωνιστικότητα» στα γαγγλιακά κύτταρα
Τα ηλεκτρικά σήματα (που σχετίζονται με την έγχρωμη όραση) μεταδίδονται από τους τρείς τύπους κωνίων στις επόμενες στιβάδες αμφιβληστροειδικών κυττάρων, στα οριζόντια και στα γαγγλιακά κύτταρα, τα οποία στη συνέχεια μεταφέρουν τις πληροφορίες μέσω του οπτικού νεύρου στον έξω γονατώδη πυρήνα (LGN) και στον οπτικό φλοιό. Πρώτος ο Hering, το 1878, πρότεινε ότι, μετά από το στάδιο επεξεργασίας του χρώματος στους φωτοϋποδοχείς, υπάρχει ένα δεύτερο στάδιο χρωματικής επεξεργασίας στο οποίο οι αποκρίσεις των κωνίων συνδυάζονται («κωδικοποιώντας» το άθροισμά ή την διαφορά τους). Αυτή η θεωρία έγινε γνωστή ως «θεωρία χρωματικής ανταγωνιστικότητας» (colour opponent theory) η οποία βασίζεται στον ανταγωνισμό που παρουσιάζεται στην αντίληψη μεταξύ κόκκινου-πράσινου, και μπλε-κίτρινου χρώματος. Οι DeValois et al ήταν οι πρώτοι που περιέγραψαν κύτταρα στην οπτική οδό ανώτερων θηλαστικών, τα οποία, για παράδειγμα, «αναστέλλονταν» από το κόκκινο και «διεγείρονταν» από το πράσινο φως. Ηλεκτροφυσιολογικές και ψυχοφυσικές μελέτες αργότερα επιβεβαίωσαν τις αρχικές παρατηρήσεις.
Στον άνθρωπο και άλλα ανώτερα θηλαστικά έχουν διαπιστωθεί τρεις «παράλληλες οδοί» που μεταβιβάζουν τις οπτικές πληροφορίες από τον αμφιβληστροειδή στο φλοιό μέσω του οπτικού νεύρου. Η κωδικοποίηση στο οπτικό νεύρο είναι πολύ αποτελεσματική, κυρίως επειδή τα ηλεκτρικά σήματα που μεταφέρονται στις οδούς είναι καλά διαχωρισμένα το ένα από το άλλο. Οι τρεις "οδοί" περιέχουν εξιδικευμένους νευρώνες για την επεξεργασία:
α. της φωτεινότητας
β. της κοκκινο vs. πρασινης χρωματικότητας
γ. της μπλε vs. κίτρινης χρωματικότητας
Μπορεί επομένως να διατυπωθεί ότι στα αρχικά στάδια της οπτικής οδού, στον αμφιβληστροειδή και στο LGN λαμβάνει χώρα βασική επεξεργασία για την αντίληψη της έγχρωμης όρασης. Οι χρωματικοί ανταγωνιστικοί μηχανισμοί που περιγράφονται ανωτέρω θέτουν τους σημαντικότερους περιορισμούς για τις βασικές επεξεργασίες του χρώματος όπως είναι η ανίχνευση και η αναγνώριση, αλλά ο συσχετισμός των φυσιολογικών χαρακτηριστικών με την αντίληψη των χρωμάτων τους δεν είναι άμεσος. Αυτό, αν συνέβαινε, θα προκαλούσε έκπληξη, επειδή είναι γνωστό ότι στην συνέχεια οι χρωματικές πληροφορίες υπόκεινται σε περαιτέρω επεξεργασία στον οπτικό φλοιό, όπου το σήμα υποβάλλεται σε μετασχηματισμούς σχετικούς με την τελική αντίληψη των χρωμάτων των οπτικών ερεθισμάτων. Η χρωματική ανταγωνιστικότητα που χαρακτηρίζει τα γαγγλιακά κύτταρα και τα κύτταρα του LGN δεν υφίσταται στους νευρώνες του φλοιού. Έχει διαπιστωθεί ότι τα κύτταρα αυτά είναι συντονισμένα (παρουσιάζοντας μικρό εύρος φάσματος απορρόφησης) σε διαφορετικά χρώματα.
Χρωματικό Διάστημα (Colour Space)
Τα χρώματα που ένας φυσιολογικός άνθρωπος μπορεί να διακρίνει αντιπροσωπεύονται στο αποκαλούμενο «χρωματικό διάστημα». Αυτό το διάστημα είναι ένα βολικό διάγραμμα στο οποίο μπορούν να σχεδιαστούν όλα τα ορατά χρώματα βασισμένα σε ένα μαθηματικό ισότιμο μοντέλο που στηρίζεται στην προϋπόθεση της τριχρωματικής θεωρίας. Στα τρία βασικά χρώματα δίνονται οι συντεταγμένες x, y και z (συντεταγμένες χρωματικότητας). Εάν η προσθήκη αυτών των τριών τιμών έχει άθροισμα 1, μόνο δύο τιμές χρειάζονται να διευκρινιστούν για να καθορίσουν τη θέση οποιουδήποτε χρώματος μέσα στο «χρωματικό διάστημα». Ένα τέτοιο διάστημα χρώματος (βλ. εικόνα), το οποίο αναπτύχθηκε από την Διεθνή Επιτροπή Φωτεινότητας (Commission Internationale de l’ Eclairage) το 1931, χρησιμοποιείται ακόμη και σήμερα ως η βάση πάνω στην οποία καθορίζονται τα χρώματα αν και τα τελευταία χρόνια έχουν αναπτυχθεί και άλλα πιο αξιόπιστα «μοντέλα». Οι κύριοι άξονες χρωματικότητας, όπως προκύπτουν από πρόσφατα ψυχοφυσικά πειράματα, δεν συμπίπτουν με τους μηχανισμούς χρωματικής ανταγωνιστικότητας που είχαν διατυπωθεί αρχικά από τον Hering.
3 σχόλια:
υπαρχουν πιθανοτιτες και ποιες για να κληρονομησουν τα παιδια τους
Επειδή τα γονίδια που σχετίζονται με τις διαταραχές στην αντίληψη των χρωμάτων είναι είναι φυλοσύνδετα αλλά υπολειπόμενα, κληρονομούνται από τον πατέρα που εμφανίζει δυσχρωματοψία στις κόρες και μέσω αυτών στους εγγονούς. Οι κόρες είναι φορείς και έχουν φυσιολογική έγχρωμη όραση. Η μόνη περίπτωση να "εκφραστεί" το γονίδιο στις γυναίκες να το κληρονομήσουν ΚΑΙ από τους δύο γονείς.
Οι πιθανότητες είναι
-Αν ο πατέρας έχει δυσχρωματοψία (κυρίως πρωτανοπία, δευτερανοπία, πρωτανωμαλία, δευτερανωμαλία) οι γιοι του θα έχουν φυσιολογική έγχρωμη όραση (εφόσον η μητέρα δεν είναι φορέας δυσχρωματοψίας). Οι κόρες αναγκαστικά θα είναι φορείς.
-Αν η μητέρα είναι φορέας δυσχρωματοψίας (πάλι πρωτανοπίας, δευτερανοπίας, πρωτανωμαλίας, δευτερανομαλίας) οι γιοι τους με 50% πιθανότητα θα έχουν αναγκαστικά ανώμαλη έγχρωμη όραση. Οι κόρες θα είναι φορείς με 50% πιθανότητα πάλι.
-Αν ο πατέρας έχει δυσχρωματοψία και η μητέρα είναι φορέας τότε οι γιοι θα έχουν ανώμαλη έγχρωμη όραση κατά 50% πιθανότητες και οι κόρες κατά 25%.
-Αν ο πατέρας και η μητέρα έχουν ανώμαλη έγχρωμη όραση τότε και οι γιοι και οι κόρες θα έχόυν κάποια μορφή ανωμαλίας στην έγχρωμη όραση.
Υπάρχουν αντικρουόμενες απόψεις ως προς το αν οι γυναίκες φορείς έχουν φυσιολογική έγχρωμη όραση. Παρουσιάζουν κάποια σημάδια σε ορίσμένα τεστ έγχρωμης όρασης αλλά δεν έχει επιβαιβεωθεί ακόμα αν η αντίληψη χρωμάτων σε αυτές τις γυναικες διαφέρει από τις φυσιολογικές και κατά πόσο.
'Οσον αφορά την τριτανοπία η τριτανωμαλία είναι πάρα πολύ σπάνια. Δεν είναι φυλοσύνδετη και εμφανιζεται με το ίδο ποσοστό στους άνδρες και στις γυναίκες (<0.01%).
Θανάσης Πανόργιας
Δημοσίευση σχολίου